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Online Zusatzinhalte - DIE TAUFLIEGE DROSOPHILA MELANOGASTER: EMBRYOGENESE
Im Kap. 21 des Buchs Genetik ist die Normalentwicklung des Fliegenembryos kurz beschrieben. Der folgende Beitrag soll diese Beschreibung ergänzen und anschaulich machen.
Referenz: (ausgenommen Filme zur Gastrulation und Kopfeinstülpung): Katrin Weigmann, Robert Klapper, Thomas Strasser, Christof Rickert, Gerd Technau, Herbert Jäckle, Wilfried Janning and Christian Klämbt: FlyMove – a new way to look at development of Drosophila. Trends Genet 19 (2003) 310. (http://flymove.uni-muenster.de)
Das Ei ist bilateral symmetrisch, auf der Dorsalseite flach und auf der Ventralseite konvex. Es ist etwa 500 µm lang und hat einen Durchmesser von etwa 180 µm.
Das Ei ist von zwei Hüllen umgeben: einer äußeren Eihülle, dem festen und undurchsichtigen Chorion, und einer inneren Hülle, der sehr dünnen und transparenten Vitellinmembran, die keine Zellmembran ist. Vitellinmembran und Chorion werden von den Follikelzellen gebildet, die jeweils eine Eizelle und ihre Nährzellen umgeben. Die Abdrücke der Follikelzellen finden sich als Muster auf dem Chorion wieder.
Am Vorderpol bildet das Chorion zwei Filamente, während die Vitellinmembran die Mikropyle als Eintrittsstelle für das Spermium bereit hält.
Die Embryonalentwicklung von Drosophila melanogaster wurde von José Campos-Ortega und Volker Hartenstein detailliert beschrieben. Ihre Unterteilung der Entwicklung in 17 Stadien ist der heute gültige Standard.
Der verkürzte Zeitplan zeigt die Stadien zusammengefaßt in kleinen Gruppen. Die Zeitangaben gelten für die Entwicklung bei 25 °C.
Der Film zeigt in Zeitraffung die Embryogenese von Drosophila in Seitenansicht, anterior ist links.
Stadium 2: 3.–8. Kernteilung.
Stadium 3: 9. Kernteilung (nicht 10. Kernteilung, wie im Film angegeben). Die Kerne wandern in die Peripherie. Polknospen treten auf (Pfeil).
Stadium 4: 10.–13. Kernteilung (nicht 11.–14. Kernteilung, wie im Film angegeben). Die meisten Kerne wandern in die Peripherie. Synzytiales Blastoderm mit Polzellen.
Stadium 5: Bildung des zellulären Blastoderms.
Stadium 6: Die Kopffalte (Pfeil) wird sichtbar. Beginnende Gastrulation (Pfeilkopf) mit Invagination von Meso- und Entoderm.
Stadium 7: Die Gastrulation ist abgeschlossen. Die Polzellen invaginieren (Pfeilkopf), liegen im Primordium des posterioren Mitteldarms.
Stadium 8: Verlängerung des Keimstreifs über die Dorsalseite (die gelbe Linie markiert das Hinterende).
Stadium 9: Die Keimstreifverlängerung geht weiter (die gelbe Linie markiert das Hinterende).
Stadium 10: Die Keimstreifverlängerung ist abgeschlossen (die gelbe Linie markiert das Hinterende). Invagination des Stomodeums (Pfeilspitze).
Stadium 11: Die parasegmentalen Furchen werden sichtbar (die Pfeile deuten auf einige). Die Höcker (Ausstülpungen) der Mandibel-, Maxillen- und Labial-(= gnathal) Segmente erscheinen (Pfeilköpfe).
Stadium 12: Keimstreifverkürzung (die gelbe Linie markiert das Hinterende).
Stadium 13: Die Mitteldarmanlage bildet auf beiden Seiten des Dottersacks (Punkte) ein Band.
Stadium 14: Die Kopfeinstülpung beginnt (Pfeilkopf).
Stadium 15: Die Kopfeinstülpung dauert an (Pfeilkopf). Der Dorsalschluß wird beendet (Pfeil).
Stadium 16: Die Kopfeinstülpung dauert an (Pfeilkopf). Das ventrale Nervensystem (VNS) wird verkürzt (Pfeil). Darmkonstriktionen (-einschnürungen) erscheinen (gelbe Pfeilköpfe).
Stadium 17: Die Kopfeinstülpung ist abgeschlossen (Pfeilkopf). Das ventrale Nervensystem (VNS) wird weiter verkürzt (Pfeil). Die Tracheen werden mit Luft gefüllt (Pfeilköpfe). Erste Bewegungen.
Filme zur Gastrulation und Kopfeinstülpung
Der 1. Film zeigt die Gastrulation von dorsal von Stadium 5 bis Stadium 17 mit Polzellwanderung, Keimstreifverlängerung, Segmentierung, Keimstreifverkürzung, Dorsalschluss.
Der 2. Film zeigt die Gastrulation von lateral von Stadium 5 bis Stadium 13, das nach 38" des Films erreicht wird. (Das Flimmern an den Außenrändern des Embryos ist filmtechnisch bedingt.) Der 1. Film zeigt dasselbe Stadium von dorsal ebenfalls nach 38" des Films.
Im 3. Film wird die Kopfeinstülpung von ventral gezeigt mit der Wanderung der Kiefersegmente Mandibel-, Maxillen- und Labial-Segment.
Diese Filme sind entstanden durch Aneinanderreihung vieler Aufnahmen von Wildtypembryonen mit dem Raster-Elektronenmikroskop (REM; engl. Scanning electron microscope, SEM)
Dank an FlyBase für diese Filme: S.J. Marygold, P.C. Leyland, R.L. Seal, J.L. Goodman, J.R. Thurmond, V.B. Strelets, R.J. Wilson and the FlyBase Consortium (2013). FlyBase: improvements to the bibliography. Nucleic Acids Res. 41(D1):D751-D757. [FBrf0220350]
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